Streptocoque / Streptococcus

Les streptocoques regroupent un vaste ensemble de microorganismes ubiquitaires et qui comprend de nombreuses espèces. À cause de leur nombre, on distingue les espèces pathogènes des espèces commensales et saprophytes.



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Définitions :

  • Micro-organisme rond ou ovoïde du groupe des coques. (source : sophie.jolliton)

Les streptocoques (le genre Streptococcus) regroupent un vaste ensemble de microorganismes ubiquitaires et qui comprend de nombreuses espèces. À cause de leur nombre, on distingue les espèces pathogènes des espèces commensales et saprophytes.

Le genre Streptococcus est fréquemment associé au genre Leuconostoc car leurs caractéristiques sont particulièrement proches et difficilement différentiables toujours actuellement.

Les espèces saprophytes

Parmi les Streptococcus saprophytes, les streptocoques lactiques sont les plus nombreux. Présents dans l'environnement et sur les canaux galactophores de mammifères, ils se retrouvent surtout dans le lait. Ils sont utilisés en industrie laitière et en fromagerie, et dans quasiment l'ensemble des industries de transformation du lait. Les espèces les plus fréquemment rencontrées sont :

Les espèces commensales

Les streptocoques font partie de diverses flores commensales de l'homme et des animaux :

  • au niveau de la bouche et de l'oropharynx : Streptococcus salivarius , Streptococcus mitis, Streptococcus sanguis , Streptococcus milleri ...
  • au niveau de l'intestin : les entérocoques qui forment 10 % de la flore aérobie de l'intestin. Ils sont recherchés comme témoins d'une contamination fécale éventuelle de l'eau et/ou des aliments.

Ils ne sont désormais plus reconnus comme des streptocoques, mais comme un groupe à part entière.

Les espèces pathogènes

Le pouvoir pathogène des Streptococcus se limitent à certaines espèces et dépend énormément de cette dernière.

Remarque :

Énormément d'individus sont «porteurs sains» et hébergent des streptocoques pathogènes sans présenter les signes de la maladie. Ainsi près de 50 % des individus sont porteurs sains de Streptococcus pneumoniæ dans leur rhinopharynx et 30 à 50 % des femmes sont porteuses de streptocoques du groupe B dans leur cavité vaginale.

Caractères microscopiques

Ce sont des coques gram positifs de 0, 5 à 1 µm de diamètre, présentant un groupement typique en chainettes, immobiles, dépourvus de spores et rarement capsulés.

Les caractères microscopiques peuvent un peu fluctuer suivant les espèces et tout spécifiquement Streptococcus pneumoniæ qui se différencie par le regroupement en diplocoques (2 coques) capsulés.

Condition de culture

Aéro-anaérobie facultatifs, ils se développent autant en absence d'oxygène qu'avec. Ils sont par contre sensibles aux conditions de culture, surtout de température et pH. Les Streptococcus sont mésophiles (ils ont une température optimale de 37 °C) et neutrophiles (pH 7 et milieu acide particulièrement mal toléré surtout).

Le genre Streptococcus étant particulièrement étendu il existe des exceptions. C'est le cas de Streptococcus thermophilus qui prolifère à des températures proches de 45 °C.

Ce sont des germes stricts : ils demandent des milieux enrichis en nutriments. Cependant Streptococcus se cultive sur des milieux ordinaires mais s'y développe peu excepté pour les streptocoques fécaux.

Milieux de culture

Caractéristiques de la culture

  • Aspect en bouillon : trouble fréquemment peu homogène (présence de coagulats).
  • Aspect sur gélose ordinaire : petites colonies translucides aux diamètres variables.
  • Sur gélose au sang la présence de colonies de certains streptocoques se traduit par un halo : c'est le caractère hémolytique (deux types : alpha : halo verdâtre parce qu'ils transforment l'hémoglobine en biliverdine et bêta : halo clair résultant de la lyse totale des globules rouges) .

Caractéristiques biochimiques

L'activité métabolique des streptocoques fluctue, mais l'ensemble des espèces se définissent par l'absence de catalase et l'utilisation de la voie fermentaire pour la dégradation de certains glucides sans production de gaz.

Caractère antigénique

Le sérotypage a une importance capitale dans le classement des Streptococcus, la majorité des antigènes recherchés sont des antigènes de paroi (surtout le polyoside C qui est l'antigène de groupe des streptocoques).

Mais des antigènes de capsule sont aussi recherchés essentiellement pour l'identification de Streptococcus pneumoniæ.

Groupement des Streptococcus

  • Les streptocoques groupables sont classé en 18 groupes antigéniques désignés par des lettres majuscules : de A à H et de K à T (certains groupes comportent une seule espèce).
  • Les streptocoques non groupables sont essentiellement :
    • Les streptocoques commensaux de la flore oro-pharyngée ou streptocoque viridans = streptocoque alpha hémolytique .
    • Les pneumocoques : Streptococcus pneumoniæ.

Espèces appartenant au genre Streptococcus

  • Streptococcus agalactiæ
  • Streptococcus anginosus
  • Streptococcus constellatus
  • Streptococcus intermedius
  • Streptococcus uberis

Streptococcus milleri est le groupe correspondant à Streptococcus anginosus , Streptococcus constellatus et Streptococcus intermedius .

Les anciens noms suivants ne désignent plus des espèces du genre Streptococcus :

Écologie, rôles pathogènes et épidémiologie

Les streptocoques font partie de la flore commensale normale de la bouche et du rhinopharynx. Des variétés non pathogènes sont aussi répandues dans les produits laitiers et jouent des rôles importants dans l'industrie fromagère.

La première subdivision de cette espèce, dont existent d'innombrables variétés, est établie selon leur comportement sur la gélose au sang, qui sert à distinguer les streptocoques alpha-hémolytiques, bêta-hémolytiques et gamma-hémolytiques. En réalité, seuls les bêta-hémolytiques forment le groupe des streptocoques hémolytiques parce que leurs colonies sont entourées d'un halo clair résultant de la lyse totale des globules rouges (GR) sur un milieu du sang de mouton. Les streptocoques alpha-hémolytiques, transformant l'hémoglobine (Hb) en biliverdine, leurs colonies sont entourées d'un halo verdâtre, d'où leur nom courant de streptococcus viridans. Les streptocoques gamma-hémolytiques enfin ne produisent aucune modification et sont par conséquent en réalité non hémolytiques.

Les streptocoques alpha et gamma-hémolytiques sont ceux qu'on trouve dans la bouche, l'arrière-nez et la gorge de n'importe qui et sont par conséquent des commensaux normaux. Si cependant ils sont introduits dans le sang, ce qui est quasi inévitable lors des extractions dentaires et amygdalectomies, ils peuvent s'implanter au niveau des valvules cardiaques, en particulier si celles-ci sont préalablement lésées (malformations congénitales du cœur ou séquelles de rhumatisme articulaire aigu (RAA). C'est l'origine de l'endocardite subaigüe (maladie d'Osler). Certaines variétés de ces streptocoques buccaux interviennent dans la genèse des caries dentaires. Certaines variétés ("streptococcus mutans") transforment les sucres en dextrans, substances gélatineuses qui collent aux dents. Des bacilles lactiques, aussi commensaux normaux de la bouche, peuvent prospérer dans ce dextran et l'acidité qu'ils produisent attaque l'émail dentaire.

Les streptocoques bêta-hémolytiques ne sont pas présents normalement mais de 5 à 10 % d'individus normaux, en particulier chez les enfants, peuvent être porteurs de germes et le rester longtemps (plus ou moins 2 ans), ce qui explique l'assez longue durée et la persistance des épidémies. Leur rôle pathogène comporte des infections primaires, et des complications éventuelles.

Angines

Ce sont de loin les plus habituelles conséquences des streptocoques hémolytiques. À peu près 45% des angines rouges et pultacées sont dues à ces streptocoques (l'étiologie des autres angines est virale dans 45% des cas, celle des 10 % restant est dues à des germes divers : diphtérie, staphylocoques, hæmophilus, association fuso-spirillaire de Vincent, monilias et mycoplasmas).

Infections cutanées

  • Les cellulites sous-cutanées s'étendent le long des vaisseaux lymphatiques, au départ d'une plaie infectée.
  • L'impétigo est une affection où le streptocoque est le plus souvent associé à un staphylocoque, ce qui donne à cette infection un caractère purulent que n'ont pas les deux précédentes.

La fièvre puerpérale

Aussi nommée endométrite de la femme en couches. À noter que les streptocoques hémolytiques (en particulier de type B) peuvent être isolés de la flore vaginale chez 1 à 3 % des femmes.

Infectieuses

Les otites et sinusites représentent 40 à 50 % des cas, les autres pouvant être dues à des pneumocoques, hæmophilus, klebsiellas, etc... )

Les bronchopneumonies sont assez rares, sauf après grippe ou rougeole.

Les scepticémies existent en particulier dans la fièvre puerpérale.

Allergiques

Ce sont des affections post-streptococciques, survenant 15 à 25 jours après l'infection primaire, le streptocoque causal pouvant même avoir disparu.

Rhumatisme articulaire aigu (RAA)

Le RAA survient au décours d'environ 1 % des infections par le streptocoque bêta-hémolytique de type A. Mais, fait important, quand un individu a eu une atteinte de RAA, il aura 50 % de chances d'en refaire s'il subit une nouvelle infection streptococcique. Qui plus est , la proportion d'atteintes cardiaques et leur gravité augmentent au cours des rechutes. C'est pourquoi tout convalescent de RAA doit subir une chimioprophylaxie (sulfamidés ou plutôt pénicilline orale l'ensemble des jours ou, mieux, pénicilline retard intramusculaire une fois par mois pendant un minimum de cinq ans et au moins jusqu'à l'âge de 18 ans.

Les hypothèses pathogèniques sont les suivantes :

  • Hypersensibilité à des produits d'origine streptococcique, antigènes (Ag) de leur membrane cytoplasmique. On remarque en effet chez ces patients des taux plus élevé d'anticorps (Ac) contre les antigènes streptococciques (surtout antistreptolysines) que chez les convalescents d'angines sans R. A. A.
  • Auto-immunité : une certaine parenté antigénique existerait entre un antigène de streptocoques de type A et un antigène trouvé dans les membranes synoviales et le muscle cardiaque : ces organes seraient par conséquent lésés par l'anticorps élaboré lors de l'infection streptococcique ("pseudo-auto-antigène").
  • Production par les streptocoques d'une "cardiotoxine".

Glomérulonéphrite aiguë (GNA)

La fréquence de cette complication est variable : nulle dans la majorité des épidémies, elle peut atteindre 10 % dans certaines d'entre elles. Ceci est dû au fait que seuls certains types de streptocoques sont "néphritogènes" : en particulier les types A 12 et A 49 (qui se rencontrent en particulier dans les streptococcies cutanées) et plus rarement les types A 4, A 25 et A 55. La GNA est aussi moins récidivante que le RAA.

L'auto-immunité est aussi invoquée comme mécanisme envisageable, basée cette fois sur une similitude entre entre un antigène du streptocoque A 12 et un antigène de la membrane basale des glomérules rénaux. Mais une autre hypothèse pathogènique est plus fréquemment invoquée : un complexe antigène streptococcique avec l'anticorps correspondant s'adsorbe aisément sur les cellules des membranes glomérulaires, entraînant avec lui du complément (ce qui explique la chute du complément sérique au cours de la GNA). Ces différents éléments (antigène streptococcique, immunoglobuline et complément) ont été retrouvés par immunofluorescence au niveau des glomérules atteints.

Érythème noueux

Complication apparemment allergique, assez rare, pouvant résulter par ordre de fréquence, d'une streptococcie (plus ou moins 50 % des érythèmes noueux), d'une sarcoïdose, d'une tuberculose, d'une pasteurellose

Épidémiologie

Moins résistants dans le milieu extérieur que les staphylocoques, les streptocoques sont en particulier disséminés par les particules de salive des malades et porteurs sains (rarement par des aliments contaminés). Ils sont d'autre part restés le plus souvent bien sensibles aux antibiotiques, et ne jouent tant que peu de rôle dans les infections hospitalières (où ils furent jadis florissants, en particulier dans les services de gynécologie et obstétrique). Mais si les portes d'entrée cutanées et génitales ont énormément diminué, les angines par contre ont gardé toute leur importance, en milieu scolaire en particulier.

Morphologie

Petites coques de 0, 5 à 1, 0 micron, immobiles, rondes ou ovalaires, disposés en chaînettes (généralement plus longues et plus typiques dans les préparations faites à partir de milieux liquides). Ils n'ont le plus souvent pas de capsule visible.

Culture

Les streptocoques sont aérobies - anaérobies, mais la majorité des souches pousse mieux en anaérobiose relative ou en atmosphère enrichie en CO2 (10 %). Quelques souches peuvent être anaérobies strictes (en particulier celles qu'on trouve dans les abcès profonds, pulmonaires par exemple).

Quoique sans exigences nutritives spécifiques, ils croissent énormément mieux et plus vite sur des milieux enrichis de produits organiques (sang de cheval ou de mouton).

Catalase - (différenciation des staphylocoques)

L'aspect en bouillon est celui d'un dépôt finement granuleux alors que, sur gélose, les streptocoques forment de petites colonies (de plus ou moins un mm) rondes et transparentes alpha, bêta ou gamma-hémolytiques sur gélose au sang.

Antigènes

La paroi des streptocoques possède 2 principaux antigènes :

1) Un antigène polysaccharidique "C" est présent sur la paroi et c'est sur ce dernier que se base la classification de Lancefield qui divise, selon cet antigène, les streptocoques bêta-hémolytiques en type A, B, C, etc... jusqu'à R. Presque l'ensemble des infections épidémiques sont dues au type A. Le type B, habituel chez les bovidés, se rencontre chez l'homme dans les infections génitales (et peut, par le vagin, infecter le nouveau-né : méningites néo-natales). Le type C est habituel chez le cheval (gourme). Le type D représente en fait les entérocoques qui seront étudiés scindément. Les types ultérieurs existent chez des animaux divers et dans les produits laitiers.

La détermination du type de Lancefield peut se faire par précipitation d'un extrait de culture au contact de l'anticorps spécifique (préparé chez le lapin) ou par immunofluorescence. Comme seul le type A est sensible à la bacitracine, l'ajout à la culture sur gélose d'un disque contenant 1 ou 2 unités de cet antibiotique sert à classer sommairement les souches en A et "non-A" (méthode de Maxted).

2) Un antigène protéique "M" sert à subdiviser les souches A en une cinquantaine de types selon la classification de Griffith : A 1, A 2, ..... A 12..... etc.

La différenciation se fait aussi par précipitation d'extraits avec sérums spécifiques. Ce typage peut être intéressant au point de vue épidémiologique mais n'est guère entré dans la pratique courante. Il faut signaler que cet antigène M parait important au point de vue pathogène : seules les souches qui le possèdent sont virulentes, peut-être parce que cette protéine M inhibe la phagocytose.

Enzymes et toxines

Plus de 20 produits extracellulaires antigéniques ont été décrits.

  • Les streptolysines S sont stables en présence d'oxygène (O2) et non antigéniques. Les streptolysines O sont antigéniques et neutralisées par oxydation.
  • Les streptokinases contiennent la fibrinolysine qui agit en activant le plasminogène.

Un mélange de streptokinase et de streptodornase est parfois utilisé pour accélérer la résorption et la détersion de certains dépôts fibrino-purulents (pleurésies, ulcères variqueux, etc... )

  • L'hyaluronidase est , en décollant les cellules des unes des autres, un facteur de diffusion. Elle est aussi préparée commercialement pour favoriser la résorption d'injections légèrement volumineuses.
  • La toxine érythrogène de Dick, est responsable de la scarlatine. Pour qu'une infection streptococcique (généralement angine) se complique de scarlatine, 2 conditions sont nécessaires :
    • la souche doit sécréter cette toxine, ce qui n'est pas le cas pour à peu près 1/3 des souches. Il semble que cette propriété dépende de la présence d'un bactériophage.
    • le patient doit être sensible à cette toxine, ce qui peut se déterminer par la "réaction de Dick" : si on injecte dans le derme 0, 1 cm³ d'un filtrat de culture d'un streptocoque scarlatinogène, il se produira chez le sujet sensible une rougeur de 5 à 10 mm de diamètre (micro-scarlatine) tandis que chez le sujet résistant, l'anticorps conférant cette résistance neutralise la toxine. (Cette résistance ne vaut que pour la toxine érythrogène : l'individu "Dick négatif" reste réceptif à l'infection streptococcique ainsi qu'à ses autres complications. C'est pourquoi on utilise pas la vaccination (théoriquement envisageable) contre cette toxine. La proportion de sujets résistants ("Dick négatifs") augmente avec l'âge et peut atteindre 50 à 70 % chez les adultes. Bon nombre de ces adultes immunisés n'ont aucun commémoratif de scarlatine : soit qu'ils aient subi une infection par un streptocoque sécrétant assez de toxine pour immuniser le sujet, mais trop peu pour provoquer l'érythème, soit qu'il existe des souches sécrétant un produit antigèniquement comparable à la toxine de Dick, mais non érythrogène. Quoiqu'il en soit, ces considérations permettent de comprendre qu'au cours d'une épidémie causée par une même souche, il y aura des cas d'angines simples, d'autres compliquées de scarlatine. On peut par conséquent "attraper la scarlatine" au contact d'un sujet qui a une simple angine sans éruption. Il est par conséquent logique de soumettre aux mêmes mesures de prophylaxie (éviction scolaire, etc... ) les sujets atteints d'infection streptococcique, qu'ils aient ou non l'éruption scarlatineuse.

Il existe, d'autre part, une réaction en quelque sorte inverse de la réaction de Dick : la réaction de Schulz - Charlton. Pour préciser la nature scarlatineuse d'une éruption (différenciation d'un "rash scarlatiniforme" d'origine médicamenteuse par exemple), on peut faire une injection intradermique d'anticorps neutralisant la toxine de Dick (sérum d'un individu Dick négatif)  : il y aura un "effacement" de l'éruption autour du point d'inoculation s'il s'agit effectivement de scarlatine. (Les réactions de Schulz - Charlton et de Dick ne sont guère utilisées en pratique courante. Les réactifs nécessaires ne sont d'ailleurs plus trouvables dans le commerce. )

Examen microscopique

L'examen microscopique ne donne un diagnostic définitif que s'il s'agit d'un produit de ponction non contaminé par des germes commensaux. Il est cependant toujours utile pour donner une première orientation : nombre de germes, présence ou non de flores associées (ce qui permet aussi de choisir les milieux de culture les plus appropriés). Il est indispensable aussi dans les angines, pour ne pas passer à côté du diagnostic d'angine de Vincent.

Culture

La culture sur gélose au sang est indispensable pour préciser le type alpha, bêta ou gamma-hémolytique du streptocoque en cause : plutôt une boite en aérobiose et une autre en anaérobiose ou sous CO2 généré par la flamme d'une bougie.

Pour le diagnostic d'endocardite, il est fréquemment indispensable de pratiquer plusieurs hémocultures (les germes n'étant disséminés dans le sang que par intermittence) et de prolonger la culture pendant 2 à 3 semaines avec adjonction éventuelle de pénicillinase si le malade est en traitement.

Réactions sérologiques

Elles n'interviennent que comme aide au diagnostic des affections post-streptococciques (RAA, GNA). On utilise en particulier le dosage des antistreptolysines O ("ASLO "), un taux identique ou supérieur à 200 unités indiquant une infection streptococcique récente.

Prophylaxie

Des mesures spéciales ne sont le plus souvent envisagées qu'au cours des épidémies dues au streptocoque bêta-hémolytique de type A, en particulier en milieu scolaire. Les enfants atteints sont soumis à l'éviction scolaire jusqu'à disparition des symptômes et pour un minimum de 40 jours ou moins à condition que 2 recherches de streptocoques hémolytiques pratiquées à une semaine d'intervalle soient négatives. Les mêmes mesures sont appliquées aux contacts à domicile (frères et sœurs de l'enfant malade). Si malgré l'éviction des enfants malades, des cas continuent à se manifester, il peut être indiqué de dépister les porteurs de germes sains et de les écarter jusqu'à ce qu'un traitement les ait négativés.

On envisagera une chimioprophylaxie dans 2 genres de circonstances :

  • convalescents de RAA,
  • manipulations dentaires chez un patient cardiaque.

Immunité

La multiplicité des types antigéniques (spécifiquement des protéines M) exclut la possibilité d'une vaccination préventive, qui ne pourrait d'ailleurs s'envisager qu'avec prudence, vu le rôle envisageable de l'hypersensibilité dans les affections post-streptococciques.

Une vaccinothérapie vis-à-vis de la flore des voies respiratoires (mélange de streptocoques, pneumocoques, staphylocoques, hæmophilus) ou auto-vaccin réussit quelquefois à prévenir les exacerbations hivernales de bronchites chroniques. Le même type de vaccin mixte est parfois utilisé pour la désensibilisation d'un asthmatique si on soupçonne sa flore microbienne d'être l'allergène responsable.

Traitement

Les streptocoques bêta-hémolytiques, tous bien sensibles à la pénicilline, ne posent guère de problèmes. Pour les patients hypersensibles à la pénicilline, on peut avoir recours aux macrolides ou aux sulfamidés (les streptocoques sont le plus souvent résistants aux aminoglycosides employés seuls et quelques souches résistent aux tétracyclines).

Le traitement des endocardites est plus délicat, vu la grande dispersion des sensibilités des streptocoques alpha-hémolytiques et le mauvais apport de l'antibiotique in situ (quoiqu'elle baigne dans le sang, la végétation elle-même est particulièrement peu irriguée). C'est dans ces cas qu'on peut devoir administrer jusqu'à 20 à 40 millions d'unités par jour pendant 6 semaines. Il est utile de déterminer sur la souche isolée la CMI et la CMB de la pénicilline seule et en mélange avec de la streptomycine ou kanamycine : ces 2 antibiotiques sont des aminoglycosides. Il y a une synergie habituelle de l'action bactéricide. Il peut être utile aussi, au cours du traitement, de vérifier si le sang du patient prend une action inhibitrice et bactéricide sur sa propre souche.


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